Oxidación de la beta

La oxidación de la beta es el proceso por el cual los ácidos grasos, en la forma de moléculas Acyl-CoA, se dividen en mitochondria y/o en peroxisomes para generar Acetyl-CoA, la molécula de entrada para el ciclo de Ácido cítrico.

La oxidación de la beta de ácidos grasos implica tres etapas:

  1. Activación de ácidos grasos en el cytosol
  2. Transporte de ácidos grasos activados en mitochondria (carnitine lanzadera)
  3. Oxidación de la beta apropiada en la matriz mitochondrial

Los ácidos grasos son oxidados por la mayor parte de los tejidos en el cuerpo. Sin embargo, algunos tejidos como la medula suprarrenal no usan ácidos grasos para sus requisitos de la energía y en cambio usan hidratos de carbono.

Activación de ácidos grasos

Los ácidos grasos libres no pueden penetrar la membrana plasma debido a su solubilidad acuática pobre y solubilidad gorda alta. Una vez en el cytosol, la activación del ácido graso es catalizada por CoA acyl graso largo synthetase. Un ácido graso reacciona con ATP para dar acyl graso adenylate, más pyrophosphate inorgánico, que entonces reacciona con la coenzima libre un para dar Acyl-CoA ester graso más el AMPERIO. Si acyl-CoA graso tiene una cadena larga (10 o más carbones) entonces se reacciona con carnitine para formar acylcarnitine, que es transportado a través de la membrana mitochondrial interior por Carnitine-acylcarnitine translocase. Si acyl-CoA graso contiene una cadena corta (menos de 10 carbones) se puede difundir simplemente a través de la membrana mitochondrial interior.

Cuatro pasos que se repiten

Una vez dentro del mitochondria, cada ciclo de β-oxidation, liberando una dos unidad de carbón (acetyl-CoA), ocurre en una secuencia de cuatro reacciones:

Este proceso sigue hasta que la cadena entera se hienda en unidades de CoA acetyl. El ciclo final produce dos CoAs acetyl separados, en vez de un CoA acyl y un CoA acetyl. Para cada ciclo, la unidad de CoA Acyl es acortada por dos átomos de carbón. Concomitantly, una molécula de FADH, NADH y CoA acetyl se forman.

β-Oxidation de no ácidos de grasa saturada

El β-Oxidation de no ácidos de grasa saturada plantea un problema ya que la posición de una obligación de CEI puede prevenir la formación de una obligación trans-Δ. Estas situaciones son manejadas por adicionales dos enzimas.

Independientemente de la conformación de la cadena del hidrocarbono, el β-oxidation ocurre normalmente hasta que CoA acyl (debido a la presencia de un doble enlace) no sea substrate apropiado para CoA acyl dehydrogenase o CoA enoyl hydratase:

Resumir:

β-Oxidation de cadenas impares

En general, los ácidos grasos con un número impar de carbón se encuentran en los lípidos de plantas y algunos organismos marítimos. Muchos animales rumiantes forman la cantidad grande de propionate de 3 carbones durante la fermentación de hidrato de carbono en rumen.

Las cadenas con un número impar de carbones se oxidan en la misma manera que cadenas hasta numeradas, pero los productos finales son propionyl-CoA y acetyl-CoA.

Propionyl-CoA es primer carboxylated utilización de un ión del bicarbonato en D-stereoisomer de methylmalonyl-CoA, en una reacción que implica un co-factor biotin, ATP y la enzima Propionyl-CoA carboxylase. El carbón del ión del bicarbonato se añade al carbón medio de propionyl-CoA, formando un D-methylmalonyl-CoA. Sin embargo, la conformación D es enzymatically convertido en la conformación L por Methylmalonyl-CoA epimerase, entonces se somete al cambio de lugar intramolecular, que es catalizado por Methylmalonyl-CoA mutase (requerimiento B como una coenzima) para formar succinyl-CoA. El succinyl-CoA formado puede entrar entonces en el ciclo de ácido cítrico.

Como no se puede completamente metabolizar en el ciclo de ácido cítrico, los productos de su reacción parcial se deben quitar en cataplerosis llamado de un proceso. Esto permite la regeneración de los intermedios del ciclo de ácido cítrico, posiblemente un proceso importante en ciertas enfermedades metabólicas.

Oxidación en peroxisomes

La oxidación de ácido graso también ocurre en peroxisomes, cuando las cadenas de ácido graso son demasiado largas para ser manejadas por el mitochondria. Sin embargo, la oxidación cesa en CoA octanyl. Se cree que cadena muy larga (mayor que C-22) los ácidos grasos se someten a la oxidación inicial en peroxisomes que es seguido de la oxidación mitochondrial.

Una diferencia significativa es que la oxidación en peroxisomes no se conecta a la síntesis ATP. En cambio, los electrones altos y potenciales se transfieren a O, que cede HO. La enzima catalase, encontrado exclusivamente en peroxisomes, convierte la agua oxigenada en el agua y oxígeno.

Peroxisomal β-oxidation también requiere enzimas específicas para el peroxisome y para ácidos grasos muy largos. Hay tres diferencias claves entre las enzimas usadas para mitochondrial y peroxisomal β-oxidation:

  1. El β-oxidation en el peroxisome requiere el uso de un peroxisomal carnitine acyltransferase (en vez de carnitine acyltransferase I y II usado por el mitochondria) para el transporte del grupo acyl activado en el peroxisome.
  2. El primer paso de la oxidación en el peroxisome es catalizado por la enzima acyl CoA oxidase.
  3. El β-ketothiolase usado en peroxisomal β-oxidation tiene una precisión substrate cambiada, diferente del mitochondrial β-ketothiolase.

La oxidación de Peroxisomal es inducida por dieta alta y gorda y administración de medicinas hypolipidemic como clofibrate.

Producción de la energía

La producción de ATP para cada ciclo de la oxidación es 14 ATP (según la proporción P/O), dividido así:

Para una grasa saturada hasta numerada (C), n - 1 oxidaciones son necesarias, y el proceso final cede CoA acetyl adicional. Además, dos equivalentes de ATP se pierden durante la activación del ácido graso. Por lo tanto, la producción de ATP total se puede declarar como:

: (n - 1) * 14 + 10 - 2 = total ATP

Por ejemplo, la producción ATP de palmitate (C, n = 8) es:

: (8 - 1) * 14 + 10 - 2 = 106 ATP

Representado en forma de la mesa:

Para fuentes que usan los números de producción ATP más grandes descritos encima, el total sería 129 ATP = {(8-1) *17+12-2} equivalentes por palmitate.

La oxidación de la beta de no ácidos de grasa saturada cambia la producción de ATP debido al requisito de dos enzimas adicionales posibles.

Véase también

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